Ambystoma mexicanum Shaw & Nodder, 1798

Výskyt: Neotropická oblast. Původní výskyt byl v centrálním Mexiku v jezerech Chalco a Xochimilco a v souvisejících uměle vytvořených zavlažovacích kanálech a menších vodních nádržích, a původně také ještě brakická jezera Texcoco a Zumpango, pokud s nimi byla propojena. Lago de Chalco bylo uměle zlikvidováno odčerpáváním jako zdroj pitné vody a z Lago de Xochimilco zbyla pouze síť kanálů a lagun. Tyto vodní systémy se uměle vysoušejí v důsledku urbanizace a kopáním studní, které snižují hladinu vody. V současné době jsou snahy jezero Xochimilco opět zavodnit. V původních místech výskytu je axolotl stále vzácnější, od roku 2006 považován za kriticky ohrožený (Červený seznam), mimo jiné znečištěním životního prostředí a vysazením konkurenčních tržních ryb, které jsou také jejich predátory a přenašeči nemocí. Před umělým vysazením těchto ryby byli axolotlové predátory stojícími nejvýše v potravním řetězci v jejich biotopu.

Současná oblast výskytu je menší než 10 km2. Ke snižování výskytu přispívají i rybáři, kteří loví axolotly jako konzumní živočichy, a o místech jejich výskytu mají lepší informace než biologové. Používají se také v lidovém léčitelství na výrobu sirupu při léčbě onemocnění dýchacích cest a na polévku pro zvýšení imunity. Hlavními původními predátory axolotlů jsou vodní ptáci (volavky a podobně).

V současné době je známo 33 druhů axolotlů, z nichž axolotl mexický je asi nejznámější. Axolotlové v akvaristických prodejnách nebo výzkumných laboratořích jsou výhradně z umělých odchovů, nikoliv z přírody.

Velikost až 30 cm.

Obecný popis

Etymologie:

Jméno axolotl pochází z aztéckého jazyka. Má více významů, jako vodní sluha nebo otrok, hráč, vodní monstrum, vodní pes. Původ vzniku slova se vztahuje k aztéckému bohu Xolotlovi (dvojče známějšího boha Quetzalcoatla). Původní význam slova „xolotl“ znamená „obluda“. Je zobrazován jako člověk s psí hlavou a obrácenýma nohama. Xolotl byl považován za boha dvojčat a tělesně postižených lidí, ohně a slunce, provázel mrtvé do posmrtného života a každý večer stahoval slunce do podzemí. Později uprchnul do vyhnanství, protože zabil některé bohy, a změnil se na axolotla.

Popis a vlastnosti:

Tvar těla je ještěrovitý. Velikost 25 až 30 cm, vzácně až 45 cm. Hmotnost se pohybuje v rozmezích 60 – 230 g, obvykle v umělých chovech 125 – 130 g samci, 170 – 180 g samice, u zvířat v přírodě asi poloviční. V přírodě se obvykle vyskytuje v neotenickém (paedomorfickém) stadiu, kdy dosahuje pohlavní zralost ještě jako larva. Má jemnou, hladkou, trochu slizkou kůží. Tělo má protáhlé, hlavu širokou, velkou, s poměrně malýma očima. Zrak nemají pro lov příliš vyvinutý, při získávání potravy ale dokážou rozlišovat elektrické pole a vnímat chemické podněty (chuť). Na hlavě jsou dva otvory pro vdechování vzdušného kyslíku. Zuby jsou zakrnělé. Za hlavou má v páru tři žaberní výrůstky, připomínající větvičky, s žaberními lupínky. Kromě toho se během růstu vyvíjejí malé primitivní plíce pro podporu vzdušného dýchání, na souši dokáže přežít 2 – 3 hodiny, pokud je dostatečná vlhkost vzduchu. Na bocích trupu je 15 až 16 svislých brázd. Končetiny jsou poměrně slabé, protože axolotl se nepohybuje na souši, ale pouze ve vodě. Na předních končetinách jsou čtyři prsty, na zadních končetinách jich je pět. Končetiny používá spíše ke stabilizaci těla nebo menším změnám polohy v kontaktu s podkladem. K pohybu ve vodě používá hlavně ze stran zploštělý ocas, který je pouze o trochu kratší než tělo. Plocha ocasu je dvojnásobně rozšířena ocasním lemem, který vystupuje na hřbetu za hlavou a táhne se až na konec ocasu.

Samci mají výraznější rozšířenou zduřenou kloaku, samice ji mají menší a mají širší břicho, a jsou obvykle větší.

Výše zmíněná neotenie, neboli pohlavní dospělost i v larvárním stadiu je způsobena chybějícím genem, který způsobuje nedostatečnou tvorbu hormonu štítné žlázy (thyroxinu). Předpokládá se, že u axolotlů je výhodnou strategií přežívání a v podstatě vznikla přírodním výběrem lepšího přežívání jedinců s touto genetickou výbavou. Umělá dospělost se dá vyvolat ve věku asi 1 roku během několika týdnů podáváním štítné žlázy nebo jejího hormonu, někdy i podáváním jódu, občas se podaří vyvolat tento proces postupným snižováním stavu vody. Vyvolávat jakýmkoliv způsobem stav dospělosti není pro axolotly (ani chovatele) výhodné. Nejlépe jsou přizpůsobeni neotenii, kdy běžně žijí 10 – 15 let (někdy i více), při umělé dospělosti dožijí nejvýše 5 roků a často se stává, že tento proces nepřežijí (až 90% úhyny), nebo zahynou krátce po něm do 1 roku. Kromě toho neotenická forma je vzhledově atraktivnější, protože suchozemská forma ztrácí ocasní lem a venkovní žábry a výrazně se u ní omezuje schopnost obnovy poškozené tkáně.

Aktivní je jak ve dne, tak běžně i v noci, zejména pokud v nádrži není úplná tma (tlumené pouliční osvětlení). Při umístění nádrže s axolotly do ložnice je potřeba počítat s tím, že v noci se z nádrže může ozývat šplouchání, nehledě na to, že nějaký axolotl běžně stojí u čelního skla a sleduje dění v místnosti. Obvykle stojí na místě, nebo se pomalu pohybuje nádrží u dna, ale může vyplavat i k hladině. V případě potřeby se axolotl dokáže přemístit o kus dál poměrně rychle. Potravu uchopuje obvykle chňapnutím, přesněji nasátím spojeným s uzavřením žeberních štěrbin, někdy velmi nečekaně. Krmení nemívá takový průběh jako u jiných ryb, které se obvykle shluknou k podané potravě. Axolotlové se běžně tváří poněkud netečně, a po potravě chňapnou tehdy, když je v blízkosti tlamy, a to ne vždy.

Axolotl je velmi problematický chovanec z hlediska umístění ve společenské nádrži. Je aktivní i v noci, kdy ryby odpočívají, a je nebezpečný všem rybám v takové velikosti, že je může celé nebo jejich část (ploutev) uchopit do tlamy a poškodit i v případě, že není schopen je pozřít. Na druhou stranu potíže dělají všechny ryby, které keříčkové žábry nebo končetiny axolotla považují za vhodnou potravu. Další problém je v tom, že společné umístění ryb nebo ulitnatců („šneků“) je spojeno s vysokým rizikem přenosu infekcí, na něž jsou axolotlové citliví. Některé ryby mohou působit axolotlům stres, vedoucí až ke smrti. Nejvhodnější umístění je v nádrži samostatně. Čím jsou axolotlové starší (nad 15 cm), tím jsou obvykle mezi sebou snášenlivější, přesněji méně často se okusují. Principiálně vůči sobě nejsou agresivní jako například cichlidy, ale občas si mohou ukousnout keříčkové žábry nebo končetiny při shánění potravy, zejména nedostatku krmiva. Poškození žáber nebo končetin není problém, axolotlové jsou učebnicovým příkladem velké regenerační schopnosti, takže končetina během několika týdnů doroste. Běžně však požírají malé axolotly z nakladených vajíček nebo příliš malé jedince přidané do nádrže k dospělým.

Axolotl je často chován v laboratořích zabývajících se výzkumem embryí, srdečních poruch a tkáňové regenerace.

Základním přírodním zbarvením je šedočerné, původní přírodní je i výskyt albinotického zbarvení. Barevné mutace mohou také vznikat hybridizací s Ambystoma tigrinum nebo A. mavortium.V současné době se vyskytují barevné formy základní šedočerná, albinotická s červenýma očima, xanthorická s černýma očima, zelená, zlatá, zlatá albinotická, zlatá albinotická perlová.

Nádrž: Nádrž a osvětlení:

K chovu se používá akvárium. Na 1 dospělého axolotla by mělo připadnout asi 40 l vody. Sice snášejí nádrž o délce jen o trochu větší, než je jejich délka těla, ale čím větší nádrž, tím lepší, nejlépe delší než 50 cm a širší než 40 cm, zejména při větším počtu. Vhodný stav vody je kolem 30 – 40 cm, minimální 15 cm.

Axolotl je vyloženě stínomilný, nádrž nesmí být intenzivně osvětlena a nesmí na ni dopadat slunce.

Axolotl není vhodným chovancem do typických okrasných nádrží. Nemá sice tendenci záměrně vytrhávat rostliny, jako některé cichlidy, ale vzhledem k velikosti a určité neohrabanosti při pohybu může jemné rostliny poškodit, zejména v době rozmnožování. To však není hlavní problém při zřizování nádrže. Největším rizikem pro axolotly je hrubší písek nebo jemný štěrk. Totiž potravu obvykle loví hltavě jejím nasátím do tlamy. Za potravu někdy považují leccos, právě i kousky štěrku, nebo nasají písek nebo štěrk s jinou potravou. To potom způsobí ucpání střeva, hnilobné procesy, nafouknutí břicha a smrt. Z toho důvodu se na dno musí dávat velmi hrubý štěrk podstatně větší než hlava axolotla, který nesežerou, nebo ploché kameny, a neměly by zde být ani jiné předměty, které by se daly sežrat. Pokud je použit písek, musí být velmi jemný. Ideální je holé skleněné dno. Rostliny jsou nejvhodnější vznášející se nezakořeněné ve vodním sloupci pod hladinou nebo plovoucí na hladině, stínomilné, chladnomilné. V nádrži je vhodné vytvořit jednoduché úkryty (trubky, květináče apod.). Vybavení nádrže nesmí mít ostré hrany.

Axolotlové mohou být chováni i ve venkovních nádržích, ale je riziko zkoušet u nich přezimování venku. Venkovní nádrž musí být ve stínu a chráněna proti kočkám.

Axolotlům velmi vadí stres (zvýšené úhyny), zejména různé zvuky, rány a klepání do nádrže, přímé slunce nebo silné světlo.

Zajímavosti:

Někdy v počátku 70. let jsem se v akvaristické prodejně ve Spálené ulici v Praze u nádrží při prohlížení ryb bavil s jedním starším pánem, který řekl, že se jmenuje Wondreys, a že axolotly množí. Bydlel v Podolí, kam jsme za chvíli dojeli tramvají. Když jsme vstoupili do místnosti s nádržemi, kromě běžných klasických akvarijních rostlin v nádržích z nich u okna vyrůstal nad hladinu kvetoucí jávský mech a tchýnin jazyk (tenura, Sanseviera trifasciata, Agavaceae), která je známá tím, že nesnáší přemokření. Pokud se nechá zakořenit ve vodě, dobře se adaptuje (má oranžové kořeny) a pokud větší část listů je nad vodou, běžně roste.
Byl začátek léta a odnesl jsem si domů asi tucet černých a albinotických axolotlů, kteří se následující rok v dubnu poprvé rozmnožili. Byli drženi v místnosti obrácené na sever, málo vytápěné. V létě zde byla teplota kolem 22 – 24 °C, v zimě postupně klesala k 8 °C.

Náročnost: Vhodnost pro začátečníky:

Axolotl je zejména v podání informací od prodavačů v hypermarketových prodejnách zdánlivě snadno chovatelným živočichem, který nepotřebuje topení a vzduchování. Ve skutečnosti se však jedná o náročného chovance spíše pro specialisty nebo chovatele, kteří jsou schopni vytvořit mu vhodné podmínky v jednodruhové nádrži dostatečné velikosti.

Poznámky k chovu

Krmení:

Axolotl je v přírodě masožravým predátorem všeho živého, co je schopen pozřít, například hmyzu, červů, drobných rybek. Dospělé jedince lze krmit roupicemi, žížalami, slimáky, nítěnkami z umělé kultivace, větším zooplanktonem, běžným měkčím krmným hmyzem, přičemž formy s vysokým podílem chitinu nejsou příliš vhodné. Berou i některé neživé krmivo, granule, proužky filé a podobně. Není vhodná svalovina teplokrevných zvířat, protože při nízkých teplotách špatně využívají tuk teplokrevných zvířat ukrytý v masu. Použitelným, teoreticky velmi vhodným krmivem jsou „odpadní“ ryby při šlechtění živorodek a podobně. Podmínkou však je, že to jsou ryby z „čistého“ vlastního zdroje, tedy s minimálním rizikem přenosu infekcí, které by neměly být krmeny živým nebo mraženým krmivem z divokého odchytu, ani nesmějí být zkrmovány ryby s příznaky nemocí nebo z rizikových nádrží.

Při krmení je vhodné kontrolovat, aby krmivo dostali všichni dospělí axolotlové v nádrži, sníží se riziko vzájemného okusování. Dospělí zcela vzrostlí jedinci mohou být krmeni (podle teploty!) i jenom 1 - 2 x týdně a vydrží i několikatýdenní půst, zejména při velmi nízkých teplotách. Nadměrné překrmování méně kvalitními krmivy je velmi častou příčinou nemocí nebo zhoršeného stavu.

Teplota:

14 – 20 °C. Za optimum v umělém chovu se považuje teplota 16 – 18 °C. V přírodě teplota vody obvykle nepřekročí 20 °C, v zimě někdy klesne i pod 6 ° C. Je nutno si uvědomit, že původní místa výskytu v přírodě jsou v nadmořské výšce 2240 - 2290 m. V akváriu snášejí i vyšší teplotu, ovšem není to žádoucí, teplota nad 24 °C zvyšuje stres a metabolismus, infekce a úhyny. Problematický je chov v panelákových bytech, pokud není zajištěno umělé chlazení nádrže. Žádoucí nejsou ani náhlé změny teploty nahoru nebo dolů.

Postupné snížení teploty a změny délky osvětlení podporují rozmnožování.

Voda:

Axolotl potřebuje poměrně tvrdou vodu, podobně jako v přírodě. Voda v jezerech byla různé kvality, od tvrdé sladkovodní až po jezera s brakickou vodou. V současné době je voda v místech výskytu považována za eutrofní a hypereutrofní (velké množství živin). Měkká voda je nevhodná, přestože ji dokáže určitou dobu tolerovat. Voda v nádrži by měla být kvalitně filtrovaná, ale nesmí proudit! Axolotlům škodí zbytkový chlór ve vodě a zvýšené množství dusíkatých látek, zejména amoniaku a dusitanů, jsou obecně citliví na chemikálie. Vadí používání aerosolů nebo kouření v místnosti.

Týdně by se u dospělých mělo vyměnit nejméně 20 % vody, záleží ale na teplotě a intenzitě krmení, někdy se musí měnit až 100 %.

Poznámky k odchovu (rozmnožování)

V přírodě se axolotlové rozmnožují jednou ročně od března do června a kladou 100 – 300 vajíček. Běžně se rozmnožují v neotenickém (larválním) stadiu, promiskuitně (netvoří trvalé páry). Pohlavní dospělost nastává při dosažení délky asi 20 cm, což při chovu v nízké teplotě bývá ve věku kolem 18 (samci) až 24 měsíců (samice), pohlavní dospělost se pozná podle černých konečků prstů. U axolotlů se vyskytuje genetická vada deformace žáber, způsobující zvýšenou úmrtnost. Tyto jedince není vhodné používat k dalšímu množení. Pokud je nádrž ovlivněna venkovním počasím, tedy délkou slunečního svitu a teplotou, obvykle se rozmnožují po jarní rovnodennosti počátkem dubna, ale toto období může začít již v zimě. Při chovu v řízených tepelných a světelných podmínkách se mohou rozmnožovat vícekrát během roku, ale nedoporučuje se častěji než 1 x za 2 měsíce zejména s ohledem na kondici a připravenost samic. Pro tyto účely se navozuje pokles teploty na asi 10 – 12 o C po dobu 3 – 4 týdnů a zkracuje se osvit nádrže. V období rozmnožování spolu zvířata komunikují vizuálně a chemicky. Před vlastním rozmnožováním se zvířata dotýkají kloaky, točí se kolem sebe, samci vlní (třesou) zadní částí těla a ocasem. Rozmnožování probíhá tak, že samec vypustí spermatofor, láká k němu samici, samice k němu připlave, vlní ocasem a pak jej nasaje kloakou, a dojde k vnitřnímu oplodnění. Potom samice naklade vajíčka, podobná vajíčkům žab. Jsou zpočátku téměř průhledná, bezbarvá, s tmavým bodem uprostřed. Při rozmnožování jsou axolotlové poměrně pohybově aktivní, zejména samice při kladení vajíček rostliny snadno poškodí, jak se jich přidržuje. Pokud se někomu podařilo udržet nádrž celý rok jako dekorativní s rostlinami, tak po nakladení vajíček je obvykle nohama vzhůru. Samci rádi kladou spermatofory na ploché kameny a samice rády kladou vajíčka na rostliny, které mohou být i umělé.

Počet vajíček od jedné samice je 250 – 2500, mají velikost asi 3 mm. Pokud je v nádrži více dospělých jedinců obojího pohlaví, rozmnožují se všichni najednou. Po nakladení vajíček je nutno rodiče od vajíček oddělit. Líhnutí podle teploty za 10 až 30 dnů. Larva je po vylíhnuté dlouhá asi 12 mm a je beznohá („pulec“). Během růstu se nejprve vytvoří přední, potom i zadní nohy.

Voda:
Pro odchov je nejlepším řešením tvrdá voda. V měkké vodě raná stádia více trpí infekcemi. V případě měkké vody se doporučují speciální roztoky pro její úpravu. Je zajímavé, že zřejmě v důsledku respektování původu v brakické vodě vždy obsahují jedlou sůl (NaCl). Níže uvedená dávkování jsou považována za 100% roztok do 1 litru vody, která se dále ředí.

Holtfreterův roztok:
3,46 g NaCl
0,05 g KCl
0,1 g CaCl2
0,2 g NaHCO3

Johnův roztok:
1 g NaCl
0,1 g MgSO4.7H2O
0,1 NaHCO3

Steinbergův roztok:
3,4 g NaCl
0,05 g KCl
0,08 g Ca(NO3)2.4H2O
0,56 g Tris (organická pufrovací látka, THAM, tris(hydroxymethyl)aminomethan, (HOCH2)3CNH2
Voda na doplnění do 1 litru.
Přidá se HCl na hodnotu pH 7,4

Indiana University používá pro chov axolotlů upravenou recepturu Holtfreterova roztoku, kdy se místo 0,2 g NaHCO3 použije stejné množství MgSO4.7H2O. Pro dospělé axolotly se do měkké vody dávkuje 40 - 50 % dávky do 1 litru, pro odchov mláďat 20 % dávky do litru. Poznámka: Z hlediska biochemického je záměna kyselého uhličitanu sodného za síran hořečnatý velmi vhodná, ovšem asi by byl lepší převrácený poměr vápenaté a hořečnaté soli, protože poměr vápníku a hořčíku vůči sobě je vhodný v poměrech přibližně 2 – 3 : 1.

Krmení larev:
Larvy jsou velmi žravé. Při horní hraniční teplotě 24 o C musí být krmeny nejméně 2 x denně. Denní dávka krmení pro jednu larvu by měla odpovídat přibližně její hmotnosti. Při nedostatku krmení dochází k častému kanibalismu a poškození (ukousnutí žáber a končetin). Agresivita se snižuje až při dosažení délky kolem 15 cm. Při této teplotě a intenzivním krmení mohou dorůst velikost 25 cm a dosáhnout pohlavní dospělost během 6 měsíců. Vhodná krmiva pro nejmenší larvy jsou háďátko octové, mikry, nauplie odskořápkované žábronožky, nejmenší perloočky, jemné umělé krmivo. Nejmenší larvy se živí i řasami, ale v průběhu dospívání se příjem rostlinné stravy snižuje. Postupně se přechází na větší krmiva.

Hlavní problémy při odchovu larev a mladých axolotlů jsou následující:
Velká spotřeba krmiva, a z něho vyplývající velké znečištění vody výkaly a potažmo dusíkatými látkami a fosforečnany.

Velká citlivost axolotlů na dusíkaté látky. Denně je nutno měnit velké množství vody.

Celkově vysoká úmrtnost (vyskytuje se i v přírodních podmínkách).
Kanibalismus a okusování. Kromě vydatného krmení se do nádrží s larvami dává hodně vznášejících se rostlin jako úkrytů a pro rozčlenění prostoru.

Další informační zdroje:

http://www.axolotl.org/
http://www.factzoo.com/...